Blastocysta se částečně začleňuje do endometria dělohy díky proteolytickým enzymům buněk syncytiotrofoblastu; k tomu, aby bylo možné vsáknutí, musí blastocysta částečně kolabovat. Trofoblast se diferencuje ve dvě vrstvy - vnitřní cytotrofoblast a vnější mnohojaderná syncytiotrofoblast bez viditelných hranic mezi buňkami. Buňky cytotrofoblastu se dělí a nalézáme zde mitotické figury, putují do syncytiotrofoblastu a zde fúzují a ztrácejí svoji individuální plazmatickou membránu.
Trofoblast spolu s epiblastem a hypoblastem tvoří zárodečné svazky, z nichž vzniká primární struktura: hypoblast a epiblast tvoří plochou placičku; vnitřní dutina epiblastu se utváří a vzniká amniová dutina. Amnioblasty jsou buňky epiblastu, které přiléhají k cytotrofoblastu. Z děložního stromatu se začínají vyvíjet deciduální buňky, které se naplňují glykogenem a lipidy a pomáhají přeměnit endometrium na deciduum.
Deciduální buňky poblíž syncytiotrofoblastu degenerují a jsou pohlceny zárodkem. Blastocysta se postupně posouvá hlouběji do endometru a zrání plochého epitelu endometria na místě vniku se reepitelizuje. Trofoblast se dále vyvíjí zejména na embryonálním pólu a ve syncytiu vznikají dutinky, které se spojují v lakuny; na abembryonálním pólu vzniká exocoelomová membrána (Heuserova membrána) lemující vnitřní povrch cytotrofoblastu.
11. až 12. den je blastocysta úplně zabudovaná do stromatu endometria a povrchový epitel endometria se zregeneruje na místě implantace. Buňky syncytiotrofoblastu pronikají hlouběji do stromatu endometria a narušují endoteliální vrstvu krevních kapilár - sinusoidy jsou překrvené a dilatované. Dojde ke spojení sinusoid s lakunami a mateřská krev vstupuje do lakunárního systému. Mezitím se mezi cytotrofoblastem a exocoelomovou dutinou objeví nová populace buněk odvozených od žloutkového váčku, které tvoří jemnou vazivovou tkáň - extraembryonální mesoderm.
V extrémním mezodermu vznikají velké dutinky, které po splynutí tvoří extraembryonální coelom (choriová dutina). Choriová dutina obklopuje primitivní žloutkový váček a amniovou dutinu, s výjimkou místa, kde je zárodečný terčík spojený s trofoblastem stvolem (connecting stalk). Od 13. dne je povrchový defekt v endometriu obvykle zahojený; někdy se ale objeví krvácení v místě implantace kvůli zvýšenému průtoku krve v lakunárních prostorech.
Trofoblast si udržuje charakteristickou klkovitou strukturu. Hypoblast migruje podél vnitřní stěny Heuserovy membrány a ty buňky dále proliferují a utvářejí dutinu uvnitř exocoelomové dutiny - sekundární žloutkový váček (definitivní žloutkový váček). Ten je menší než exocoelomová dutina. Během formování definitivního žloutkového váčku je velká část exocoelomové dutiny oddělena. Zatímco extraembryonální coelom expanduje a formuje velkou dutinu (choriová dutina), extraembryonální mesoderm leží na vnitřní straně cytotrofoblastu jako choriová plotna; jediné místo, kde extraembryonální mesoderm protíná choriovou dutinu, je zárodečný stvol.
V praxi se uvádí, že 11. až 12. den je blastocysta plně zabudovaná do endometria; povrchový epitel se zcela obnoví. Buňky syncytiotrofoblastu nadále penetrují do stromatu endometria a způsobují narušení endoteliální vrstvy kapilár. Nakonec dochází k propojení sinusoid a lakun a matřská krev vstupuje do lakunárního systému. Mezitím se objeví nová populace buněk odvozených od žloutkového váčku, které tvoří jemnou vazivovou tkáň - extraembryonální mesoderm; z této tkáně vzniknou rozsáhlé dutiny a interakce s choriální dutinou vedou k rozvoji choriové dutiny a amniové dutiny.
13. den bývá povrchový defekt v endometriu obvykle zahojen. Někdy dochází k menším krvácením v místě implantace, které bývá spojeno s vyšším průtokem krve v lakunární zóně. Trofoblast si nadále zachovává klkovitou strukturu. Hypoblast utváří a migruje buňky, které dále tvoří dutinu uvnitř exocoelomové dutiny a nakonec vzniká definitvní žloutkový váček. Žloutkový váček se významně podílí na embryonálním vývoji a na menších strukturách, které zajišťují výživu a krevní výměnu v raném těhotenství.
Žloutkový váček a jeho evoluční a funkční kontext
Žloutkový váček, dřívějším termínem považovaný za rudiment, dnes plní klíčové funkce v rané embryogenezi. U lidí produkuje krevní buňky v raných fázích, poskytuje významné zásoby živin a hraje roli v imunitní a zažívací vývojové dráze embrya. Postupně, jak roste kostní dřeň, hemopoetické aktivity se přesouvají a většinu své činnosti přebírá kostní dřeň. Žloutkový váček zůstává důležitým zdrojem živin a síť cév, které zásobují embryo, a je důležitý pro transfer živin do raného embryo a pro vývoj imunitních kmenových buněk. Alantois se vyvíjí v třetím týdnu a propojuje se s pupeční šňůrou; části membrány žloutkového váčku se také podílejí na vytváření zažívací trubice embrya. V dalším vývoji postupně převezmou roli jiné struktury rostoucího embrya a žloutkový váček se stává méně dominantní, avšak nadále důležitý pro vývoj a transportní funkce.
U člověka tedy žloutkový váček není zbytečným rudimentem; ukazuje na genetické propojení se zvířecími předky a plazovými systematikami a hraje klíčové role v rané hematopoezi a výživě embrya. Moderní texty ukazují, že žloutkový váček je multifunkční organ, který připomíná evoluční historii obratlovců a potvrzuje význam komplexního embryonálního vývoje i před vznikem plně funkčního placentárního oběhu.
Pro lepší pochopení lze v krátkosti shrnout hlavní kroky a funkce:
- implantace blastocysty do endometria a vznik decidua
- diferenciace trofoblastu na cytotrofoblast a syncytiotrofoblast
- vznik amniové dutiny a exocoelomové dutiny (Heuserova membrána)
- vznik choriové dutiny a extraembryonální mesoderm a cortvojená vazivová tkáň
- vývoj žloutkového váčku a jeho funkce v hematopoezii, výživě embrya a tvorbě kmenových buněk
Krátká reakce na klinické poznámky a realitu vyšetření
V praxi může být pozorování žloutkového váčku na ultrazvuku v 6.-8. týdnu těhotenství kritickým indikátorem vývoje: přítomnost srdeční akce a velikost žloutkového váčku bývá důležité pro prognózu. Někdy se stává, že žloutkový váček není dobře zobrazitelný, což neznamená nutně problém; důležité jsou zejména vitální znaky embrya a jeho vývojové míry. Případná oboustranná nejistota ohledně ultrazvukového obrazu by měla vést k konzultaci s jiným gynekologem či specializovaným perinatálním centrem.
Celkově lze říci, že žloutkový váček je klíčovým strukturálním prvkem raného vývoje, který překračuje dřívější představy o „rudimentu“ a představuje důležitý zdroj výživy a buňky pro hematopoiu.